Skriptum zur Vorlesung "Pflanzenbestimmen"
Abteilung Bryophyta
In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann. Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der Sporophyt ist.
Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht). Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv entwickelt.
Systematik der Bryophyta
- Klasse Anthoceropsida (Hornmoose)
Gametophyt thallös mit Spaltöffnungen; Zellen mit nur einem Chloroplasten mit Pyrenoid; Sporenkapsel mit 2 Klappen öffnend
- Klasse Marchantiopsida (Lebermoose)
Gametophyt meist thallös, selten folios; Zellen mit Ölkörpern, mehrere Chloroplasten je Zelle, keine Pyrenoide; Sporenkapsel mit Elateren
- Klasse Bryopsida (Laubmoose)
Gametophyt stets folios, Blättchen schraubig, mit Mittelrippe; Ansätze von Leitbündelstrukturen; keine Ölkörper; Sporophyt hochentwickelt mit differenzierten Geweben und Spaltöffnungen
Generationswechsel der Bryophyta
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Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger,
sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er
bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne
Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:
Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die Eizelle umgibt.
Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide hervorgehen.
In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.
Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig. Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons Meiosporen gebildet.
Abteilung Pteridophyta
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Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die
eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und
Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem
Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe
reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren
nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen)
aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:
Systematik der Pteridophyta
- Klasse Psilophytopsida (Urfarne) †
Vegetationskörper aus Telomen, von primitiven Leitbündeln durchzogen; keine echten Wurzeln; Sporangien end- oder seitenständig an Sproßachse; isospor
- Klasse Psilotopsida (Gabelblattgewächse)
Ähnlich den Psilophytopsida, jedoch seitenständige, synangial verwachsene Sporangien und echte Blätter (Mikrophylle); Gametophyt heterotroph
- Klasse Lycopodiopsida (Bärlappgewächse)
echte Wurzel; echte Blätter (Mikrophylle); Leitbündel fortschrittlicher als bei Psilophytopsida; Sporangien adaxial an Blättern (Sporophyllen), meist in endständigen Sporophyllständen zusammengefaßt; iso- bis heterospor
- Klasse Equisetopsida (Schachtelhalmgewächse)
aus Rhizomen entspringende, aufrechte Luftsproße (Halme), meist einfach oder wirtelig verzweigt; Nodien mit Wirteln von Mikrophyllen, Internodien gestreckt; fortschrittliche Leitbündel; Sproßachse übernimmt Photosynthese; Gametophyt kurzlebig
- Klasse Pteridopsida (Farne im engeren Sinne)
reich geaderte Megaphylle, in der Jugend in der Regel an der Spitze eingerollt; Blattunterseitig zahlreiche Sporangien; Stamm wenig oder unverzeigt
Generationswechsel der Pteridophyta
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Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner,
herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das
Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der
lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und
Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das
Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die
Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt
sich der noch unselbständige Embryo des diploiden
Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur
autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der
Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von
Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan
(Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch
Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut
und durch Wind verbreitet werden.
Unterabteilung Coniferophytina
monopodial gebaute, stark verzweigte Holzpflanzen; Blätter schraubig gestellt, dichotom verzweigt oder nadelförmig; Blüten stets eingeschlechtlich, Samenanlage nackt- Klasse Ginkgopsida
Blüten in der Achsel von Tragblättern, diözisch; Blätter fächerförmig, streng dichotom; Spermatozoidbefruchtung
- Klasse Pinopsida
- Unterklasse CordaitidaeÔ
- Unterklasse Pinidae
Blüten mit sterilen Schuppenblättern, weibliche Blüten oft stark reduziert, zu Samenschuppen verschmolzen, in zapfenförmigen Blütenständen; Blüten stets eingeschlechtlich; Blätter dichotom paralleladrig - Unterklasse Taxidae
Blüten zweihäsig, weibl. Blüten in kleinen gelben Zapfen, männl. Blüten einzeln; Samenanlage atrop, Samen von einem fleischigen Samenmantel umgeben.
- Unterklasse CordaitidaeÔ
- Klasse Ginkgopsida
- Unterabteilung Cycadophytina
Komplex gebaute, vegetative und fertile Lateralorgane; Laubblätter mit fiedrigem Bauplan; Staubblätter mit mehreren Pollensackgruppen, zapfenartig an Kurzsproßen mit begrenztem Wachstum (Blüten)
- Klasse Lyginopteridopsida (Samenfarne)
Ausgestorbene, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblätter oder an speziellen Sporophyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsproßes zusammengesfasst sind. - Klasse Cycadopsida
Ähnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollensäcke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapfenförmige Blüte bilden - Klasse Bennettitopsida
Zwittrige Blüten, Fruchtblätter aber im Gegensatz zu Cycadopsida und Samenfarnen stark vereinfacht, mit nur einer einzigen, gestielten, direkt der Blütenachse ansitzenden Samenanlage - Klasse Gnetopsida
Ähnlich swb Bennettitopsida mit zwittrigen Blüten, diese aber axtrem reduziert, mit oft nur einem Staubblatt und einer direkt der Blütenachse ansitzenden Samenanlage
- Klasse Lyginopteridopsida (Samenfarne)
- Polycarpicae
Ursprünglichste Gruppe mit überwiegend primitiven Merkmalen: chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubblätter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auffälliges, radiäres Perianth.
Wichtige Ordnungen: Ranunculales, Magnoliales, Papaverales - Monochlamydae, Apetalae
Vertreter dieser Entwicklungsstufe weisen ein einfaches und weniggliedriges, cyclisches und oft unscheinbares Perianth auf. In einigen Fällen ist ein Staubblattkreis ausgefallen. das Gynoeceum besteht aus zwei bis fünf verwachsenen Karpellen.
Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales - Dialypetale und sympetale Pentacyclicae
In dieser Entwicklungsstufe finden sich Vertreter mit fünf- oder vierzähligen Blüten mit doppelter Blütenhülle. Das Androeceum besteht meist aus zwei Kreisen, die Petalen sind frei oder teilweise verwachsen, aber dann mit fünf Kreisen von Blütenorganen. Abgesehen von sehr ursprünglichen vertreteren die noch Apokarpie aufweisen, tritt überwiegend Synkarpie auf.
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales - Klasse Magnoliopsida
- Ordnung Magnoliales
- Winteraceae
- Degeneriaceae
- Magnoliaceae
- Annonaceae
- Myristicaceae
- Winteraceae
- Ordnung Aristolochiales
- Aristolochiaceae
- Ordnung Laurales
- Ordnung Piperales
- Ordnung Ranunculales
- Ranunculaceae
- Berberidaceae
- Ranunculaceae
- Ordnung Papaverales
- Papaveraceae
- Fumariaceae
- Papaveraceae
- Ordnung Caryophyllales
- Ordnung Rosales
- Ordnung Magnoliales
- Klasse Liliopsida
- Liliaceae s.l.
- Juncaceae
- Cyperaceae
- Liliaceae s.l.
Neben holzigen auch krautige und teilweise kurzlebige Pflanzen
Entwicklungsstufe Gymnospermae
Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:
Entwicklungsstufe Angiospermae
Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.
Generationswechsel der Spermatophyta
Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.
Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen
Männlicher Gametophyt
Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.
Weiblicher Gametophyt
Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).
Doppelte Befruchtung
Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
Überblick über die Systematik der Angiospermen
Das System der Angiospermen
Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).
Entwicklungsstufen der Magnoliopsida
Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida