Systematik

Grundlagen der Systematik

Die Systematik stellt die verschiedenen hierarchischen Kategorien (Taxonomische Einheiten) unter Berücksichtigung möglichst vieler verschiedenartiger Merkmale in einen (mehr oder weniger willkürlichen) Verwandtschaftszusammenhang.

Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute immer mehr biochemische oder genetische Merkmale (DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs- oder Organisationsstufen auf.

Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen von der gängigen Einteilung.

Taxonomische Einheiten Die hierarchische Struktur der Systematik spiegelt sich in der systematischen Nomenklatur wieder. Nach dem Prinzip abgestufter Merkmalsgemeinschaft unterscheidet man verschiedene taxonomische Kategorien.

Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in der Regel nicht kreuzbar.

Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen Artnamens, z.B. Ranunculus acris.

Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am Beispiel von Ranunculus acris

Systematik der Moose und Gefäßpflanzen

Das Pflanzenreich untergliedert sich in die in die Algen (niedere Pflanzen), Moose (Bryophyta), Farne (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Die Gruppen der Farne und Samenpflanzen werden als Gefäßpflanzen (Cormophyta) zusammengefaßt.

Im folgenden soll ein kurzer Überblick über die Abteilungen der Bryophyta, Pteridophyta und Spermatophyta gegeben werden. Neben der systematischen Gliederung wird auch auf die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.

Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt). Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid, diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.

Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.

Abteilung Bryophyta

In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann. Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der Sporophyt ist.

Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht). Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv entwickelt.

Generationswechsel der Bryophyta

Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger, sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:

Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die Eizelle umgibt.

Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide hervorgehen.

In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.

Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig. Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons Meiosporen gebildet.

Abteilung Pteridophyta

Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen) aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:

Generationswechsel der Pteridophyta

Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner, herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt sich der noch unselbständige Embryo des diploiden Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan (Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut und durch Wind verbreitet werden.

Abteilung Spermatophyta

Die Abteilung der Spermatophyta gliedert sich in drei Unterabteilungen, die Unterabteilungen Coniferophytina (gabel- und nadelblättrige Nacktsamer), Cycadophytina (fiederblättrige Nacktsamer) und Magnoliophytina (Bedecktsamer, Entwicklungsstufe Angiospermae). Die Unterabteilungen der Coniferophytina und Cycadophytina werden zur Entwicklungsstufe der Gymnospermae (Nacktsamer) zusammengefasst und unterscheiden sich deutlich von den Angiospermae:

Unterschied Angiospermen/Gymnospermen Tabelle 3 gibt einen šberblick ber die wichtigsten Unterschiede von Angiospermen und Gymnospermen: Entwicklungsstufe Gymnospermae Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt auf die Mikropyle der Samenanlage bertragen. Die Blten sind fast immer eingeschlechtlich und windbest„ubt. Alle Vertreter der Gymnospermen sind vielj„hrige Holzpflanzen mit sekund„rem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden: Unterabteilung Coniferophytina monopodial gebaute, stark verzweigte Holzpflanzen; Bl„tter schraubig gestellt, dichotom verzweigt oder nadelf”rmig; Blten stets einge schlechtlich, Samenanlage nackt ù Klasse Ginkgopsida Blten in der Achsel von Tragbl„ttern, di”zisch; Bl„tter f„cherf”r mig, streng dichotom; Spermatozoidbefruchtung ù Klasse Pinopsida Unterklasse Cordaitidae » Unterklasse Pinidae (Nadelh”lzer) Blten mit sterilen Schuppenbl„ttern, weibliche Blten oft stark reduziert, zu Samenschuppen verschmolzen, in zapfen f”rmigen Bltenst„nden; Blten stets eingeschlechtlich; Bl„tter dichotom paralleladrig Unterklasse Taxidae Blten zweih„usig, à Blten in kleinen gelben Zapfen, Å Blten einzeln; Samenanlage atrop, Samen von einem fleischigen Samen mantel um geben Unterabteilung Cycadophytina Komplex gebaute, vegetative und fertile Lateralorgane: Laub bl„tter mit fiedrigem Bauplan; Staubbl„tter mit mehreren Pollen sackgruppen, zap fenartig an Kurzsprožen mit begrenztem Wachs tum (Blten) ù Klasse Lyginopteridopsida » (Samenfarne) Ausgestorbene, farn„hnliche Gruppe, noch ohne echte Blten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimm ten Ab schnitten der Laubbl„tter oder an speziellen Sporo phyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsprožes zusam mengefasst sind ù Klasse Cycadopsida Žhnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollen s„cke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapfenf”rmige Blte bilden ù Klasse Bennettitopsida Zwittrige Blten, Fruchtbl„tter aber im Gegensatz zu Cycadopsida und Samenfarnen stark vereinfacht, mit nur einer einzigen, gestiel ten, direkt der Bltenachse ansitzenden Samen anlage ù Klasse Gnetopsida Žhnlich den Bennettitopsida mit zwittrigen Blten, diese aber extrem reduziert, mit oft nur einem Staubblatt und einer direkt der Bltenachse ansitzenden Samenanlage Entwicklungsstufe Angiospermae Die Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubbl„tter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differenziertere Bltenhlle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe bertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt. Generationswechsel der Spermatophyta Aus der m„nnlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte m„nnliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Best„ubung verschmelzen ein m„nnlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote ensteht ein Embryo. Die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt der diploide Sporophyt. Dieser bildet Blten mit Mikrosporangien (Pollens„cke) und Megasporangien (Embryosack) aus. Entwicklung, Lage und Bau des Gametophyten bei Angiospermen M„nnlicher Gametophyt Die Entwicklung des stark reduzierten Å Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollens„cken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich in„qual in eine kleine generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine grože vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle) (b). Die generative Zelle liegt meist als spindelf”rmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung. Die vegetative Zelle bildet nach der Best„ubung den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals mitotisch. Es entstehen zwei Spermazellen (e). Weiblicher Gametophyt Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c) von denen 3 verkmmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese fhrt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d, e, f), so daž schliežlich 8 (f) freie Kerne vorliegen. Jeweils drei umgeben sich am mikropylaren Ende und am der Mikropyle gegenberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenberliegenden Zellen umgeben sich zus„tzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikropylaren Ende liegenden Zellen umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die gr”žte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne) verschmelzen zum diploiden sekund„ren Embryosackkern (g). Abb. 30: Entwicklung des weiblichen Gametophyten bei Angiospermen Doppelte Befruchtung Von den beiden Spermakernen des AngiospermenüPollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, w„hrend der zweite Spermakern mit dem Endospermkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekund„ren Endosperms (N„hrgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung. šberblick ber die Systematik der Angiospermae Abbildung 31 gibt einen knappen šberblick ber das System der Angiospermen auf der Stufe von Ordnungen. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen aufgefhrt. Je h”her eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, d.h. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen. Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Ebene k”nnen Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben. Die Unterabteilung der Angiospermae oder Bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotyledonae, Zweikeimbl„ttrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimbl„ttrige). Abb. 31: System der Angiospermen, nach Takthajan, ver„ndert Liliopsida (Monocotyledonae) Entwicklungsstufen der Magnoliopsida Innerhalb der Angiospermen k”nnen bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit berwiegend ursprnglichen Merkmalen bis hin zu berwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen: Polycarpicae Ursprnglichste Gruppe mit berwiegend primitiven Merkmalen: Chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubbl„tter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auff„lliges, radi„res Perianth. Wichtige Ordnungen: Magnoliales, Ranunculales, Papaverales Monochlamydae (Apetalae) Vertreter dieser Entwicklungsstufe weisen ein einfaches und weniggliedriges, cyclisches und oft unscheinbares Perianth auf. In einigen F„llen ist ein Staubblattkreis ausgefallen. Das Gynoeceum besteht aus zwei bis fnf verwachsenen Karpellen. Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales Dialypetalae und sympetalae Pentacyclicae In dieser Entwicklungsstufe finden sich Vertreter mit fnfü oder vierz„hligen Blten mit doppelter Bltenhlle. Das Androeceum besteht meist aus zwei Kreisen, die Petalen sind frei oder teilweise verwachsen, aber dann mit fnf Kreisen von Bltenorganen. Abgesehen von sehr ursprnglichen Vertretern die noch Apokarpie aufweisen, tritt berwiegend Synkarpie auf. Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Salicales, Malvales, Primulales, Ericales Sympetalae Tetracyclicae Vertreter dieser fortschrittlichsten Entwicklungsstufe weisen einen mit den Kronbl„ttern alternierenden Staubblattkreis auf. Sie zeigen eine deutliche Tendenz zu dorsiventralen Blten. Die Staubbl„tter sind meist mit der Krone verwachsen, das Gynoeceum besteht meist aus zwei Karpellen die synü oder parakarp sind. Es herrschen fast ausschliežlich krautige Formen vor. Wichtige Ordnungen: Dipsacales, Solanales, Scrophulariales, Lamiales, Campanulales, Asterales Entwicklungstendenzen Auch innerhalb der einzelnen Kategorien und Familien treten bestimmte Entwicklungstendenzen auf. Vielfach finden sich neben Vertretern mit berwiegend ursprnglichen Merkmalen auch Vertreter, die verst„rkt abgeleitete Merkmale aufweisen. Tabelle 4 gibt einen šberblick ber berwiegend ursprngliche und abgeleitetet Merkmale der Dicotyledonae: Entwicklungsstufen der Liliopsida Auch innerhalb der Monocotyledonae k”nnen verschiedene Entwicklungsstufen unterschieden werden. Im Gegensatz zu den Dicotyledonae weisen die Liliopsida jedoch eine viel st„rkere Differenzierung auf. Die Liliopsida werden heute von den meisten Autoren als eine Verwandtschaftsgruppe der Angiospermen angesehen, die sich bereits frh als Seitenlinie der Magnoliales/Ranunculales entwickelt hat oder mit diesen auf eine gemeinsame Gruppe der Proangiospermen zurckgeht. Darauf deuten viele šbereinstimmungen zwischen den Magnoliales und der urspnglichsten Gruppe der Liliopsida, den Alismatidae, hin. Die Liliopsida stellen eine gleichwertige Parallelgruppe zu den Magnoliopsida dar, die jedoch eigene Entwicklungstendenzen aufweist und zum Teil eine st„rkere Differenzierung zeigt als die h”her entwickelten Angiospermen. Unterschied Monocotylae/Dicotyledonae Liliopsida und Magnoliopsida unterscheiden sich durch charakteristische Unterschiede, von denen die wichtigsten in Tabelle 5 aufgefhrt sind: