Technische Universität München, Limnologische Station Iffeldorf

Vorwort


Bau einer typischen Blütenpflanze

Die Angiospermenblüte

Die Blütenhülle

Das Androeceum

Das Gynoeceum

Stellung der Blütenglieder

Anzahl der Blütenglieder

Pseudanthien und Cyathien

Geschlechtsverteilung bei Blüten


Das Blütendiagramm

Die Blütenformel

Blütenstände

Bestäubungsarten

Verhinderung von Selbstbefruchtung

Selbstbefruchtung und Selbstbestäubung

Die Frucht

Definition

Als Frucht bezeichnet man die Blüte im Zustand der Samenreife. Früchte bestehen aus Blütenteilen, Blüten und gegebenenfalls zusätzlichen Hilfsorganen. Sie umschließen den Samen und geben diesen bei der Reife frei oder werden zusammen mit ihm ausgebreitet. Bei der Umbildung der Fruchtknotenwand in die Fruchtwand (Perikarp) differenziert sich diese in ein einschichtiges Exokarp und ein einschichtiges Endokarp zwischen denen sich ein mehrschichtiges Mesokarp befindet. Je nach Beschaffenheit der einzelnen Schichten und der Art der Freisetzung der Samen können Früchte in verschiedene Klassen eingeteilt werden.

Klassifizierung der Früchte

Die Klassifikation der Früchte kann nach verschiedenen Gesichtspunkten erfolgen. Während Gymnospermen noch den bloßen Samen als Verbreitungseinheit (Diaspore) benutzen, finden sich bei den ursprünglichen Angiospermen zuerst Einblattfrüchte, bei höher entwickelten Angiospermen Sammelfrüchte aus freien chorikarpen Karpellen und schließlich Sammelfrüchte aus echten coenokarpen Gynoeceen.
Ein weiteres Unterscheidungskriterium ist die Beschaffenheit der Fruchtknotenwand nach ihrer Umbildung zum Perikarp. Sind alle Fruchtschichten bei der Reife mehr oder weniger trocken, so spricht man von Trockenfrüchten, ist das Perikarp im Ganzen oder teilweise saftig, so bezeichnet man die Frucht als Saftfrucht.
Unterschiedlich ist auch die Form der Fruchtöffnung. Ursprünglich sind Öffnungsfrüchte, die den Samen bei der Reife freisetzen. Bei fortschrittlicheren Gruppen bleiben die Samen auch bei der Reife von der Fruchtwand umschlossen und werden zusammen mit der Frucht verbreitet (Schließfrüchte).
Schließfrüchte können schließlich zerfallen und den Samen freisetzen (Zerfallfrüchte).

Die folgende Auflistung gibt einen Überblick über die wichtigsten Fruchttypen und deren wichtigste Merkmale.

EINZELFRÜCHTE

SAMMELFRÜCHTE

Bei Sammelfrüchten entwickelt sich jedes apokarpe Fruchtblatt einer Blüte zu Einzelfrüchten, die aber durch Fruchtwände oder Gewebe der Blütenachse miteinander verbunden sind. Die Ablösung von der Mutterpflanze erfolgt als Einheit.
Man unterscheidet entsprechend in Sammelbalgfrüchte (Beispiel: Malus spec., Pyrus spec., Abb. 21e), Sammelbeeren, Sammelsteinfrüchte (Beispiel: Rubus spec. auf kugeliger Blütenachse) und Sammelnußfrüchte (Beispiele: Fragaria spec., Rosa spec., Abb. 21d)

FRUCHTVERBÄNDE

Fruchtverbände entstehen aus Blütenständen, wobei die Früchte der Einzelblüten durch fleischiges Achsengewebe oder Blütenteile zusammengehalten werden. Die Ablösung von der Mutterpflanze erfolgt wie bei Sammelfrüchten als Ganzes.
Es gibt Beerenverbände (Ananas), Steinfruchtverbände (Ficus carica) und Nußverbände (Brotfruchtbaum).

Sonderformen der Nußfrucht

Karyopse

Die Karyopse ist eine Sonderform der Nußfrucht. Sie geht aus einem oberständigen Fruchtknoten hervor. Samenschale und Fruchtwand sind fest verwachsen (Abb. 22). Sie ist die typische Frucht der Poaceae (z.B. Triticum, Avena).

Achaene

Eine Achaene ist eine Schließfrucht aus einem unterständigen Fruchtknoten bei der Samenschale und Fruchtwand fest miteinander verwachsen sind. Der Kelch bleibt häufig als Pappus (Abb. 23) erhalten und dient als Flugorgan zur Verbreitung der Früchte. Die Achaene ist die typische Frucht der Asteraceae. In Form einer Doppelachaene findet sich dieser Fruchttyp auch bei den Apiaceae.

Verbreitungsarten

Die unterschiedlichen Früchte verfolgen verschiedene Verbreitungsstrategien. Man kennt Windverbreitung (Anemochorie), Wasserverbreitung (Hydrochorie) und Tierverbreitung (Zoochorie). Dabei kann in Epizoochorie (Verbreitung an der Oberfläche der Tiere) und Endozoochorie (Die Samen oder Früchte werden gefressen und wieder ausgeschieden) unterschieden werden.
Anemochore Verbreitung von Samen findet man beispielsweise bei Centaurea, Leontodon, Tragopogon oder Taraxacum, Windverbreitung von Früchten bei Acer, Betula u.a.
Epizoochor verbreitete Samen und Früchte benötigen Haft- oder Klebeeinrichtungen, die ihnen ein Festhaften an der Tieroberfläche ermöglichen. Solche Einrichtungen finden sich z.B. bei Geum urbanum, Galium aparine oder Salvia glutinosa.
Endozoochor verbreitete Arten verfügen über Diasporen mit Lock- (Nahrung) und Reizmitteln (Farbe, Duft) sowie über geeignete Schutzmechanismen gegen die Verdauung des Samens (Stein). Beispiele für endozoochore Verbreitung finden sich bei Arten mit Steinfrüchten oder Beerenfrüchten (Prunus, Ribes ...).


Das Blatt

Das typische Blatt der Angiospermen (Abb. 24) besteht aus der eigentlichen Blattspreite (Lamina), dem Blattstiel (Rachis) und dem Blattgrund. Bei einigen Familien weist der Blattgrund mehr oder weniger auffallende Auswüchse auf. Diese werden als Nebenblätter (Stipeln) bezeichnet und können je nach Art unterschiedlich entwickelt sein: unscheinbar, d.h. früh abfallend, (z.B. Rosaceae: Prunus, Salicaceae: Populus oder Corylaceae), stark entwickelt (Rosaceae, Fabaceae, Violaceae) oder laubblattähnlich auffallend, so daß eine Unterscheidung zu normalen Blättern schwer möglich ist (Rubiaceae). Bei einigen Arten, z.B. Fabaceae: Robinia pseudoacacia, können die Nebenblätter zu Dornen umgebildet sein.

Blattformen

An einer Pflanze können oft verschiedene Blattformen unterschieden werden (Abb. 25). Grundständige Blätter, die nicht am Blütenstengel ansitzen, werden als Grundblätter bezeichnet. Sie können sich oft erheblich von den Stengelblättern unterscheiden. Ebenfalls abweichende Form von den Stengelblättern haben die sog. Hochblätter und die Tragblätter, in deren Achseln Seitentriebe und Knospen sitzen. Sie sind oft einfacher gestaltet und kleiner als normale Laubblätter. Sind Hoch- oder Tragblätter im Bereich der Blüte trockenhäutig, so spricht man von Spelzen. Diese können z.T. begrannt sein.

Die Blattspreite

Die Blattspreite kann sehr unterschiedlich gestaltet sein. Die Formen reichen von ganzrandig, über gebuchtet, gespalten, handförmig geteilt bis zu fiedrigen Blättern. Für die möglichen Formen sei auf den theoretischen Teil einschlägiger Bestimmungsbücher (z.B. Schmeil/Fitschen) verwiesen.

Blattstellung

Ein wichtiges Merkmal zur Bestimmung von Pflanzen ist neben Blüte und Blattform die Stellung der Blätter. Man unterscheidet zwischen grundständiger Beblätterung (alle Blätter entspringen am Grund des Blütenstengels), wirteliger (Abb. 26d), kreuzgegenständiger (dekussierter, Abb. 26a), zweizeiliger (disticher, Abb. 26c) und wechselständiger (disperser) Blattstellung (Abb. 26b)
Alle Blattstellungen genügen dabei zwei Gesetzmäßigkeiten, der Äquidistanz- und der Alternanzregel.
Die Äquidistanzregel besagt, daß der Winkel zwischen den Blattansatzstellen an einem Knoten stets konstant sind, die Alternanzregel besagt, daß die Blätter zweier aufeinanderfolgender Knoten auf Lücke stehen.
Eine Sonderform der dispersen Blattstellung stellt die Rosette dar, bei der die Internodien extrem gestaucht sind.


Systematik

Grundlagen der Systematik

Die Systematik stellt die verschiedenen hierarchischen Kategorien (Taxonomische Einheiten) unter Berücksichtigung möglichst vieler verschiedenartiger Merkmale in einen (mehr oder weniger willkürlichen) Verwandtschaftszusammenhang.

Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute immer mehr biochemische oder genetische Merkmale (DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs- oder Organisationsstufen auf.

Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen von der gängigen Einteilung.

Taxonomische Einheiten

Die hierarchische Struktur der Systematik spiegelt sich in der systematischen Nomenklatur wieder. Nach dem Prinzip abgestufter Merkmalsgemeinschaft unterscheidet man verschiedene taxonomische Kategorien.

Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in der Regel nicht kreuzbar.

Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen Artnamens, z.B. Ranunculus acris.

Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am Beispiel von Ranunculus acris


Systematik der Moose und Gefäßpflanzen

Das Pflanzenreich untergliedert sich in die in die Algen (niedere Pflanzen), Moose (Bryophyta), Farne (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Die Gruppen der Farne und Samenpflanzen werden als Gefäßpflanzen (Cormophyta) zusammengefaßt.

Im folgenden soll ein kurzer Überblick über die Abteilungen der Bryophyta, Pteridophyta und Spermatophyta gegeben werden. Neben der systematischen Gliederung wird auch auf die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.

Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt). Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid, diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.

Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.

Abteilung Bryophyta

In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann. Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der Sporophyt ist.

Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht). Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv entwickelt.

Generationswechsel der Bryophyta

Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger, sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:

Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die Eizelle umgibt.

Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide hervorgehen.

In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.

Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig. Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons Meiosporen gebildet.

Abteilung Pteridophyta

Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen) aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:

Generationswechsel der Pteridophyta

Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner, herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt sich der noch unselbständige Embryo des diploiden Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan (Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut und durch Wind verbreitet werden.

Neben holzigen auch krautige und teilweise kurzlebige PflanzenAusschließlich Holzgewächse in Form von Bäumen und Sträuchern Metaxylem mit Tracheengliedern, leiterförmigen Tüpfeln oder HoftüpfelnXylem nur mit Tracheiden, Seitenwände mit großen Hoftüpfeln


Entwicklungsstufe Gymnospermae

Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:

Entwicklungsstufe Angiospermae

Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.

Generationswechsel der Spermatophyta

Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.

Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen

Männlicher Gametophyt

Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.

Weiblicher Gametophyt

Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).

Doppelte Befruchtung

Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.


Überblick über die Systematik der Angiospermen

Das System der Angiospermen

Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.
Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).

Entwicklungsstufen der Magnoliopsida

Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:

Entwicklungstendenzen

Entwicklungsstufen der Liliopsida

Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida

Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien